LOS
VERTEBRADOS
Los vertebrados (Vertebrata) son un
subfilo muy diverso de cordados que comprende a los animales con
espina dorsal o columna vertebral, compuesta de vértebras. Incluye
casi 62 000 especies actuales1 y muchos fósiles.
Los vertebrados han logrado adaptarse a
diferentes ambientes, incluidos los más difíciles e inhóspitos.
Aunque proceden inicialmente del medio dulceacuícola, han conseguido
evolucionar en el mar y pasar posteriormente al medio terrestre.
El término «vertebrata», usado en
sentido amplio, es sinónimo de "Craniata", e incluye los
mixinos, que no poseen auténticas vértebras; si se usa Vertebrata
en sentido estricto (solo los cordados con vértebras), debe
excluirse dicho grupo. Sin embargo, hay nuevas evidencia que postula
que los mixinos sí deberían ser incluidos.2
Características
Los vertebrados tienen simetría
bilateral y están provistos de un cráneo que protege el cerebro, y
esqueleto cartilaginoso u óseo, que comprende una parte axial
metamerizada (columna vertebral). Según los autores, se conocen
entre 50 000 y casi 62 000 especies actuales.3 1
Los vertebrados típicos tienen el
cuerpo dividido claramente en tres regiones: cabeza, tronco y cola;
el tronco está a su vez subdivido en tórax y abdomen. Del tronco
sobresalen las extremidades, que son impares en las lampreas y pares
en el resto de vertebrados. Presentan notocordio en la fase de
embrión, que es sustituido por la columna vertebral en estado
adulto; la cabeza está bien diferenciada, y en ella se agrupan y
centralizan la mayoría de órganos sensoriales y nerviosos. La
estructura craneal de los vertebrados fosiliza con facilidad, lo cual
ha sido fundamental para conocer su evolución.
Anatomía
Tegumento
El
tegumento
adquiere notable importancia en los vertebrados por los múltiples
papeles que desempeña, y puede presentar variadas diferenciaciones
córneas. En el tegumento se distinguen formaciones de estructuras
protectoras y sensoriales,
glándulas
con funciones excretoras, aislamiento del medio, etc. Consta de tres
capas: epidermis,
dermis
e
hipodermis.
Por su parte, la coloración del tegumento es debida sobre todo a los
cromatóforos
o
células
pigmentarias
ramificadas de la piel.
La piel origina dos formaciones importantes, epidérmicas y
dérmicas:
- Formaciones epidérmicas: Son glándulas llamadas faneras que
dependiendo del tipo de sustancia elaborada puede ser venenosa, por
ejemplo, en muchos peces, anfibios y reptiles; y sebáceas,
sudoríparas y mamarias
en los mamíferos. Las faneras consisten en tejidos o apéndices
córneos de la piel, tales como las de los reptiles, aves y
mamíferos; garras
y uñas; plumas y picos
de las aves; pelos, crines
y pezuñas de
determinados mamíferos, y también determinados cuernos de
mamíferos, como los de los rinocerontes, etc.
- Formaciones dérmicas: Ejemplo de las escamas de los peces;
placas óseas de los caparazones de determinados reptiles
(quelonios) y
las durísimas escamas de la piel de los cocodrilos; los cuernos de
los rumiantes, etc.
Aparato locomotor
El
aparato
locomotor de los vertebrados se ha adaptado de su función
inicial (la natación), a otras múltiples que permiten movimientos
complejos según las condiciones registradas por los órganos
sensitivos.
Los peces, habitantes del medio primigenio, sufrieron cambios
evolutivos importantes a partir de la aparición de las aletas pares,
que posteriormente se convirtieron en
quiridios
o extremidades locomotoras
pentadáctilas
(de cinco
dedos)
cuando comenzaron la conquista del medio terrestre, y que sufrirían
posteriormente adaptaciones específicas, tales como las manos
prensoras de los primates, las manos desgarradoras de los
felinos,
o las alas de sustentación
aérea
de las
aves.
Aparato
circulatorio
En los vertebrados el
aparato
circulatorio es cerrado, mediante el cual se transporta oxígeno
y nutrientes a los distintos tejidos y células (presentan
glóbulos
rojos que transportan el oxígeno mediante la
hemoglobina).
Consta de sistema sanguíneo y
sistema
linfático. Está dotado de un corazón dividido en cámaras,
arterias, arteriolas, venas, vénulas y capilares. En los peces hay
un circuito sistémico y otro branquial. En muchos vertebrados
terrestres el sistema sanguíneo es doble (circulación mayor o
general, y circulación menor o pulmonar), es decir no se mezclan la
sangre arterial y venosa. El corazón de los peces presenta dos
cámaras, una aurícula y un ventrículo (dos aurículas y un
ventrículo en los anfibios y reptiles). En las aves y mamíferos es
tetracameral (dos aurículas y dos ventrículos), y con una serie de
válvulas cardíacas. En los vertebrados existe además un
sistema
linfático, encargado de recoger el líquido intersticial.
Aparato
respiratorio
El
aparato
respiratorio de los vertebrados es branquial en los animales
acuáticos (
ciclóstomos,
peces y larvas de anfibios), y pulmonar en los terrestres, parte de
los acuáticos y también los anfibios que tienen dos tipos de
respiración: la pulmonar y a través de la piel.
Las branquias son un órgano o apéndice filiforme (en forma de
laminillas vascularizadas), externa o interna según se disponga en
el cuerpo. Tienen una función respiratoria, y están especializadas
para el intercambio gaseoso en el medio acuático. Todas las
branquias presentan en común una amplia superficie de contacto con
el medio, y en ellas la irrigación sanguínea se encuentra mucho más
desarrollada que en otras partes del cuerpo.
En las aves, el aparato respiratorio es sumamente eficaz;
proporciona el oxígeno necesario para generar la energía que el
cuerpo demanda por el esfuerzo desarrollado durante el vuelo. Consta
de un sistema de bronquios que están conectados a unos sacos aéreos;
los pulmones están divididos en alvéolos y lobulillos.
Sistema nervioso
El
sistema
nervioso de los vertebrados comprende el sistema nervioso
central, que a su vez consta de encéfalo y médula espinal; y el
sistema nervioso periférico, que consta de numerosos ganglios y
nervios (raquídeos o espinales); existe además un sistema nervioso
autónomo que inerva las vísceras (sistema simpático y
parasimpático). Los órganos sensitivos, así como las funciones
motoras, son muy perfeccionados y desarrollados. Los nervios
raquídeos se ramifican a diferentes niveles de la médula, e inervan
los distintos músculos, glándulas y órganos. En el caso de los
tetrápodos, aparecen dos engrosamientos en la médula, las
intumescencias cervicales y lumbar, como consecuencia del desarrollo
de las patas.
Los sentidos incluyen: ojos, dispuestos en cámara de visión
lateral, salvo en algunas aves y mamíferos primates, que es
binocular;
tangorreceptores, que incluyen los órganos táctiles de los
mamíferos y la línea lateral (captadoras de ondas de presión) de
los ciclóstomos, peces y algunos anfibios acuáticos; órganos
auditivos, en los tetrápodos consta de oído interno y oído medio,
ventanas oval y redonda, membrana timpánica y huesecillos, los
cuales transmite la vibración del tímpano a la
cóclea
o caracol. El oído medio comunica con la faringe a través de la
trompa de
Eustaquio; los mamíferos disponen además de un oído externo.
En los peces sólo hay oído interno.
Sistema endocrino
El
sistema
endocrino de los vertebrados está muy perfeccionado; mediante
las hormonas regula múltiples funciones del organismo. Está
controlado por el
hipotálamo
y la
hipófisis,
que mediante la elaboración de mensajes bioquímicos ejercen su
acción sobre las gónadas, páncreas, glándulas suprarrenales, etc.
Aparato digestivo
El
aparato
digestivo de los vertebrados evolucionó a partir de las primeras
formas que se alimentaban mediante sistemas filtradores, hasta los
vertebrados macrofágicos, que supuso una serie de adaptaciones de
los diferentes elementos intervinientes: dentales, masticadores,
musculares, e incluso de las propias cavidades internas, tales como
los componentes enzimáticos necesarios para realizar la digestión.
El aparato digestivo de los vertebrados consiste en una
cavidad
oral,
faringe,
esófago,
estómago,
intestino y
ano.
Estos órganos están asociados a otras formaciones glandulares
anexas, tales como las salivales, hígado y páncreas. En los
tetrápodos, la cavidad bucal es de complejidad creciente; en ella se
desarrollan un conjunto de estructuras auxiliares, tales como labios,
lengua, paladar y dientes.
El estómago está típicamente dividido en tres regiones; en el
caso de los
rumiantes
(por su adaptación a dietas herbívoras) presentan un estómago de
cuatro cavidades. En las aves se distingue un proventrículo y una
molleja trituradora; y en el esófago un divertículo o buche.
El intestino está compuesto de una porción estrecha (el
intestino
delgado), y otras más corta y ancha (el
intestino
grueso). En el primero se vierten la
bilis
del hígado y el jugo pancreático, que realizan una función
proteolítica (hidrólisis de las proteínas), y se absorben los
nutrientes a través de las microvellosidades. En el intestino grueso
se absorbe el agua y se forman los desechos o heces.
Inicialmente, los vertebrados primitivos se alimentaban mediante
sistemas de filtración, los cuales pronto fueron reemplazados por
otros más evolucionados. El resultado fue una reducción del tamaño
de la faringe y del número de hendiduras branquiales. Excepto en los
agnatos, que son los vertebrados más primitivos, los dos primeros
arcos branquiales del resto de vertebrados evolucionaron hasta
transformarse en las mandíbulas, que se han especializado en la
"captura" del alimento. Su aparato digestivo es completo.
Aparato excretor
El
aparato
excretor de los vertebrados está formado por el aparato renal y
las glándulas sudoríparas. Está muy perfeccionado en comparación
con los cordados inferiores. Mediante estructuras especializadas se
consigue filtrar los líquidos internos al margen del medio externo,
a la vez que mantiene en equilibrio el nivel de todos ellos dentro
del cuerpo.
Reproducción
La
reproducción
de los vertebrados es sexual salvo excepciones (ejemplo de algunos
peces con casos de
hermafroditismo),
habitualmente mediante sexos separados, con fecundación interna o
externa, y tanto vivíparos como ovíparos. Los mamíferos presentan
la mayor complejidad, en los cuales el embrión se desarrolla en el
interior de la madre recibiendo el alimento a través de la placenta.
Después de nacidas las crías la administración del alimento se
efectúa mediante la leche segregada por las glándulas mamarias.
Historia
evolutiva
Los vertebrados se originaron durante la
explosión
cámbrica, a principios del
Paleozoico,
junto con otros muchos grupos de animales. El vertebrado más antiguo
que se conoce es
Haikouichthys,
con una antigüedad de 525 millones de años.
4
Se asemajaban a los
mixinos
actuales; ya que igualmente carecían de
mandíbulas
(
agnato), y tanto
su
cráneo como su
esqueleto eran
cartilaginosos.
Otro vertebrado ancestral es
Myllokunmingia.
Ambos proceden de
Chengjiang
(
China).
Los primeros peces con mandíbulas (
gnatóstomos)
aparecieron en el
Ordovícico,
y se hicieron abundantes durante el
Devónico,
que por ello se denomina a veces la "edad de los peces";
durante este periodo desaparecieron muchos de los agnatos ancestrales
y aparecieron los
laberintodontos,
formas transicionales entre peces y
anfibios.
Los primeros
reptiles
hicieron su aparición en el siguiente periodo, el
Carbonífero.
Los reptiles
anápsidos
y
sinápsidos
abundaron durante el
Pérmico,
en el tramo final del Paleozoico, mientras que los
diápsidos
fueron los vertebrados dominantes durante el
Mesozoico.
Los dinosaurios originaron a las
aves
en el
Jurásico.
La extinción de los dinosaurios al final del
Cretácico
propició la expansión de los
mamíferos,
que se habían originado hacía ya mucho tiempo a partir de reptiles
sinápsidos, pero que habían permanecido en un segundo plano durante
el Mesozoico.
Clasificación Linneana tradicional
Los vertebrados se han venido
clasificando durante décadas en diez clases vivientes, agrupadas de
la siguiente manera5 :
Subfilo Vertebrata
Superclase Agnatha (vertebrados sin
mandíbulas)
Clase
Cephalaspidomorphi-Petromyzontiformes (lampreas)
Clase Myxini (mixinos)(también
son invertebrados)
Superclase Gnathostomata
(vertebrados con mandíbulas)
Clase Placodermi
Clase Chondrichthyes
(tiburones, rayas y otros peces cartilaginosos)
Clase Acanthodii (†)
Clase Osteichthyes (peces
óseos)
Superclase Tetrapoda (con cuatro
extremidades)
Clase Amphibia (anfibios)
Clase Reptilia (reptiles)
Clase Aves (aves)
Clase Mammalia (mamíferos)
Clasificación cladística
Intensos estudios basados en métodos
cladísticos, sobre todo a partir de la década de los 80, han
producido una revolución en la clasificación de los vertebrados. El
debate sigue abierto y la clasificación que sigue no debe
considerarse definitiva; según Hickman5 , las relaciones
filogenéticas entre los grupos actuales son:
Chordata
Nótese que diversos taxones
de la clasificación linneana tradicional son parafiléticos: Agnatha
(Myxini + Cephalaspidomorphi), Osteichthyes (Actinopterygii +
Sarcopterygii), Reptilia (Testudines + Lepidosauria + Crocodilia), y
que las aves son un clado más dentro de los "reptiles"; si
se tienen en cuenta las formas fósiles, grupos como los anfibios
aparecen también como parafiléticos. Los "reptiles", en
sentido cladista, incluyen las aves y no incluye a los "reptiles"
que condujeron a los mamíferos (Sinápsidos).
Urochordata
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